Complesso anafasico
Tuttavia, gli organismi multicellulari che dipendono esclusivamente dalla riproduzione asessuata sono estremamente rari. Perché la riproduzione sessuale è così comune? Questa è una delle domande più importanti della biologia ed è stata al centro di molte ricerche dalla seconda metà del XX secolo a oggi. Una spiegazione probabile è che la variazione che la riproduzione sessuale crea tra i figli sia molto importante per la sopravvivenza e la riproduzione di questi ultimi. L’unica fonte di variazione negli organismi asessuati è la mutazione. Questa è l’ultima fonte di variazione negli organismi sessuali. Inoltre, le diverse mutazioni vengono continuamente rimescolate da una generazione all’altra quando i diversi genitori combinano i loro genomi unici e i geni vengono mescolati in diverse combinazioni attraverso il processo di meiosi. La meiosi è la divisione del contenuto del nucleo che divide i cromosomi tra i gameti. La variazione viene introdotta durante la meiosi e quando i gameti si uniscono nella fecondazione.
Non c’è dubbio che la riproduzione sessuale fornisca vantaggi evolutivi agli organismi che utilizzano questo meccanismo per produrre prole. La questione problematica è perché, anche in presenza di condizioni abbastanza stabili, la riproduzione sessuale persiste quando è più difficile e produce meno figli per i singoli organismi? La variazione è il risultato della riproduzione sessuale, ma perché sono necessarie continue variazioni? L’ipotesi della Regina Rossa, proposta per la prima volta da Leigh Van Valen nel 1973.1 Il concetto è stato chiamato così in riferimento alla corsa della Regina Rossa nel libro di Lewis Carroll, Attraverso lo specchio, in cui la Regina Rossa dice che bisogna correre a tutta velocità solo per rimanere dove si è.
Ciclosoma
I processi basati sulla cromatina sono essenziali per le funzioni cellulari. La manutenzione strutturale dei cromosomi (SMC) è una macchina molecolare evolutivamente conservata che organizza i cromosomi durante il ciclo cellulare, media la compattazione dei cromosomi, promuove la riparazione del DNA o controlla l’attaccamento dei cromatidi fratelli. Il complesso SMC5/6 è noto per il suo ruolo centrale nel mantenimento della stabilità del genoma. Tuttavia, una dozzina di recenti studi sulle piante ha ampliato il repertorio delle funzioni del complesso SMC5/6 all’intera fase riproduttiva sessuale della pianta. Il complesso SMC5/6 è essenziale nella meiosi, dove la sua attività deve essere regolata con precisione per consentire il normale sviluppo dei meiociti. Inizialmente, viene attenuato dalla ricombinasi RAD51 per consentire un’efficiente invasione dei filamenti da parte della ricombinasi DMC1, specifica per la meiosi. Nelle fasi successive, è essenziale per il normale rapporto tra crossover interferenti e non interferenti, per detossificare le molecole di giunzione aberranti, per prevenire la frammentazione cromosomica e per garantire la normale segregazione cromosoma/cromatide gemello. Questi ultimi difetti meiotici portano alla produzione di gameti maschili diploidi nei mutanti del complesso SMC5/6 di Arabidopsis, a un aumento dell’aborto dei semi e alla produzione di prole triploide. Il complesso SMC5/6 è direttamente coinvolto nel controllo delle normali divisioni cellulari dell’embrione e dell’endosperma e gli studi pionieristici dimostrano che il complesso SMC5/6 è importante anche per lo sviluppo dei semi e la normale crescita delle piante nei cereali.
Perché la riproduzione delle piante è importante per l’uomo
I feromoni che sono coinvolti nello svolgimento di questi processi sono stati caratterizzati fisiologicamente e biochimicamente e i geni corrispondenti sono stati clonati. Questi feromoni intervengono nella maggior parte delle fasi della riproduzione sessuale. Il momento successivo alla miscelazione, le concentrazioni appropriate dei feromoni e le condizioni delle cellule sono tutti elementi essenziali affinché i feromoni siano funzionali. Per chiarire in dettaglio i meccanismi molecolari della riproduzione sessuale, sono stati creati strumenti molecolari come i tag di sequenza espressa (EST), l’analisi dei microarray e i sistemi di trasformazione genetica. Questi metodi ci permetteranno di chiarire i dettagli della riproduzione sessuale nel prossimo futuro.Parole chiave
L’adesione sessuale tra i gameti, uno dei modelli meglio caratterizzati nelle alghe verdi, è mediata da molecole agglutinanti sulle membrane flagellari. Le agglutinine plus e minus sono visualizzate in modo specifico per sesso dai gameti di tipo plus (mt+) e di tipo minus (mt-), rispettivamente affamati di azoto (Adair et al. 1983; Goodenough et al. 1985; Ferris et al. 2005). Una volta che una molecola di agglutinina si lega direttamente alla molecola di agglutinina sul flagello di un tipo di accoppiamento opposto, come conseguenza dell’agglutinazione, viene attivata un’adenilciclasi flagellare specifica del gamete e il livello di cAMP intracellulare viene elevato di quasi dieci volte, innescando drammatiche alterazioni nella cellula (Pasquale e Goodenough 1987; Saito et al. 1993; Zhang e Snell 1994). In primo luogo, la motilità flagellare è alterata e l’adesività della superficie flagellare è aumentata (Saito et al. 1985; Goodenough 1989; Hunnicutt et al. 1990). In secondo luogo, viene attivato un enzima che degrada la matrice (Buchanan et al. 1989; Snell et al. 1989; Kinoshita et al. 1992) e la parete cellulare viene degradata in modo che i gameti possano fondersi. In terzo luogo, i gameti mt+ erigono un microvilla pieno di actina (“tubo di fecondazione”) come struttura di accoppiamento e i gameti mt- erigono anche una piccola struttura di accoppiamento a cupola, priva di actina. La fusione cellulare inizia con un’interazione adesiva tra le strutture di accoppiamento mt+ e mt-, seguita da una fusione di membrana localizzata. Due proteine, FUS1 e GCS1/HAP2
Studio della riproduzione nelle piante
Le piante hanno due stadi multicellulari distinti nel loro ciclo vitale, un fenomeno chiamato alternanza di generazioni (in contrasto con i cicli vitali aplontiche e diplontiche). Questi due stadi sono il gametofito multicellulare aploide e lo sporofito multicellulare diploide. Questo è molto diverso dalla maggior parte dei tipi di riproduzione animale, dove esiste un solo stadio multicellulare: un organismo diploide che produce gameti aploidi unicellulari.
Nel ciclo vitale dell’alternanza delle generazioni, illustrato di seguito, vi è uno stadio aploide multicellulare maturo e uno stadio diploide multicellulare maturo. Lo stadio aploide multicellulare (il gametofito) produce gameti tramite mitosi che si fondono per formare uno zigote diploide. Lo zigote si sviluppa in un individuo diploide multicellulare maturo (lo sporofito), che produce spore aploidi attraverso la meiosi. Le spore aploidi si sviluppano poi in un individuo multicellulare aploide maturo.
Analizzeremo più da vicino la riproduzione nelle angiosperme, che sono uniche tra le piante per tre caratteristiche distintive: hanno fiori, hanno semi ricoperti di frutti e si riproducono attraverso un processo chiamato doppia fecondazione.
